1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?

Древесина, луб.

2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?

Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.

Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.

Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.

Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».

3. Что такое корневое давление?

Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.

Лабораторная работа

Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю

1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.

Окрасилась древесина.

2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.

Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.

Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.

5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.

Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

Вопросы

1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?

Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.

2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?

У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.

3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?

Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.

4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?

На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.

На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.

Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.

5. Где запасаются органические вещества у разных растений?

Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.

Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.

У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.

Подумайте

Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.

Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.

Задания

Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.

Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.

В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.

В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.

В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).

Задания для любознательных

Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.

В каждом живом организме обязательно происходит передвижение различных веществ (питательных, кислорода, продуктов распада и др.)- У растений есть транспортная проводящая система. Она соединяет различные части растения и обеспечивает перенос веществ от одних частей к другим. У низших растений - водорослей - нет тканей и вещества передвигаются из одной клетки в другую. У высших растений вода, минеральные и органические вещества передвигаются по проводящим тканям (рис. 55).

Рис. 55. Схема передвижения минеральных и органических веществ по растению

Известно, что корни снабжают растение водой и минеральными веществами. А листья, в свою очередь, обеспечивают корни органическими веществами, которые образуются в процессе фотосинтеза. Как же происходит передвижение веществ?

Вода и минеральные вещества передвигаются по сосудам, которые начинаются в корне, тянутся через стебель в лист и доходят до каждой его клетки. Сосуды - длинные трубки, представляющие собой мертвые клетки, поперечные перегородки между которыми растворились.

Органические вещества образуются в листьях и передвигаются в другие органы - корни, цветки, плоды по ситовидным трубкам. Ситовидные трубки - живые вытянутые клетки, поперечные перегородки которых пронизаны мельчайшими порами. Ситовидные трубки расположены в коре - с внутренней стороны.

Не все органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза, используются для жизнедеятельности растения. Часть органических веществ откладывается в запас. У пшеницы, овса и ржи органические вещества откладываются в семенах, у моркови, свеклы и редиса - в корнеплодах, у ландыша и пырея - в корневищах. В семенах органические вещества служат для питания развивающегося зародыша, а накопленные в ветвях, корневищах, луковицах используются для образования новых органов.

Ответьте на вопросы

1. Какое значение имеет передвижение веществ в жизнедеятельности растительного организма?
2. Сравните пути передвижения по растению минеральных и органических веществ.
3. Какое значение имеет отложение органических веществ в запас?

Новые понятия

Проводящие ткани. Сосуды. Ситовидные трубки.

Подумайте!

Как можно спасти дерево, у которого повреждена кора?

Моя лаборатория

Опыт 1 . Срезали побег липы и поместили его в воду, подкрашенную чернилами (рис. 56, а). Через четыре дня сделали поперечный срез стебля. На срезе хорошо были видны окрашенные волокна - древесина, в которой находятся сосуды. Сделайте вывод о передвижении воды с растворенными в ней минеральными веществами по растению.

Рис. 56. Передвижение веществ по побегу растения

Если в подкрашенную воду поместить веточку комнатного растения бальзамина, то можно увидеть, как вода поднимается по стеблю в листья, окрашивая их жилки (рис. 56, б).

Опыт 2 . Вырежьте кольцо с верхнего слоя коры древесной ветки. Поставьте ветку в воду. Через некоторое время над вырезом образуется наплыв. Это скопление органических веществ, которые не могут переместиться вниз через срезанное кольцо коры. Из наплыва развиваются придаточные корни (рис. 57).

Рис. 57. Образование наплыва на ветке после кольцевой вырезки коры

О чем свидетельствует данный опыт? Сделайте вывод.

Стволы снаружи покрыты корой, которая защищает их от испарения, перегрева, вымерзания, ожогов солнечными лучами, проникновения вредных микроорганизмов. На стволах старых деревьев березы, осины, ольхи мертвые ткани коры не способны растягиваться и часто образуют трещины.

Через эти трещины внутрь ствола проникают споры бактерий и грибов, вызывая повреждение и гибель дерева. Большой вред лесному хозяйству причиняет гриб-трутовик (рис. 58). Питаясь соками дерева, он разрушает древесину, делая ее хрупкой и ломкой. Это приводит к гибели дерева.

Рис. 58. Гриб-трутовик на дереве

Среди трутовиков широко распространен гриб - настоящий трутовик. Он развивается на мертвой древесине березы, осины, ольхи. Его плодовые тела прикрепляются к стволам деревьев широким основанием и имеют копытообразную форму. Они живут 12-15 лет, достигая до 1 м в диаметре и массы до 10 кг. На нижней стороне плодовых тел, в трубочках, созревают споры. Они проникают в дерево через различные повреждения: трещины, поломки ветвей и др. Эти грибы могут портить заготовленную древесину и даже деревянные постройки.

Некоторые трутовики, например березовый гриб, образуют на стволах живых берез наросты (чагу). Чага используется в народной медицине еще со времен Владимира Мономаха. Она обладает противовоспалительным, тонизирующим и болеутоляющим действием. Поэтому заготавливается как лекарственное сырье (из нее получают препарат бефунгин). В Сибири чагу используют как заменитель чая.

Среди трутовиков есть и съедобные грибы. Они образуют мягкие ярко-оранжевые однолетние плодовые тела на стволах лиственных деревьев. Эти грибы располагаются друг над другом большими группами и съедобны только в молодом возрасте. Плодовые тела многих трутовиков используют для различных поделок: подставок, ваз. Высушенные трутовики в свое время вместе с огнивом применялись для разжигания огня.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
ПО РАСТЕНИЮ
1. Введение. Организация системы
транспорта у растений.
2. Передвижение элементов минерального
питания по растению.
3. Транспорт органических веществ.

I. Роль изучения транспорта веществ:
теоретическое значение как одна из
проблем физиологии
практическое значение
взаимосвязь отдельных органов в
единую физиологическую систему
Донорно-акцепторные связи между органами:
органы, поставляющие питательные вещества –
доноры,
органы, потребляющие – акцепторы.
Назовите доноры
минеральных питательных
веществ и органических
веществ.

Марчелло Мальпиги
1628-1694
Опыт Мальпиги со снятием
кольцеобразного куска коры со
стебля (А). Набухание ткани над
кольцом (Б)
Большую роль в выяснении путей передвижения
отдельных питательных веществ сыграл прием
кольцевания растений.
Этот прием был применен в конце XVII в. (1679 г.)
итальянским исследователем М. Мальпиги,
который высказал предположение, что вещества
их почвы поступают в корни, затем по
древесине в листья и стебли (сырой сок), а после
переработки – в обратном направлении по коре.

Организация системы транспорта

Внутриклеточный
Ближний: в пределах одного органа, по
неспецифическим тканям, на короткие
расстояния.
Дальний: между разными органами, по
специализированным тканям. Транспорт по
ксилеме и флоэме.

II. Передвижение элементов минерального питания по растению

Назовите акцепторы минеральных веществ
Как осуществляется внутриклеточный транспорт
Назовите системы ближнего транспорта
По какой ткани осуществляется дальний
транспорт минеральных веществ

Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Для растительного организма характерна
экономность в использовании питательных
веществ, что выражается в способности к
реутилизации (повторному использованию)
основных элементов минерального питания.
Повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания, в
том числе Р, N, K, Mg и др.
Элементы, которые практически не
реутилизируются - Ca и B, что связано с малой
подвижностью и плохой растворимостью
соединений, в состав которых входят эти
элементы.
Рециркуляция

В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ:
для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и
чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия.
для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций,
бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше
орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.
Практическое значение исследования распределения элементов питания по
органам растения:
- по отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию,
признаки голодания будут проявляться, прежде всего, на более старых
листьях,
- по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки
дефицита проявляются в первую очередь на молодых листьях.
Следовательно, градиент страдания растений направлен в противоположную
сторону градиента распределения.

III. ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

1.
2.
3.
4.
Распределение ассимилятов в растении.
Пути передвижения ассимилятов.
Механизм транспорта.
Регуляция транспорта.

1.Распределение ассимилятов в растении

Передвижение ассимилятов
подчиняется схеме донор-акцептор
Фотосинтезирующие ткани
Места потребления
(центры роста:
меристемы,
листья и др.)
Места запасания
(плоды, семена,
запасающая
паренхима и др.)
Доноры (источники)
ассимилятов фотосинтезирующие
ткани, запасающие ткани
(органы).
Акцепторы (потребители)
– органы (ткани), не
способные
самостоятельно
удовлетворить свои
потребности в питании.
Неравномерное
распределение
ассимилятов

Движение по флоэме не имеет определенного
направления в отличие от ксилемы, зависит
от расположения донора и акцептора.

2. Пути передвижения ассимилятов

2.1. Внутриклеточный транспорт

Это транспорт ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму
Крахмал → глюкоза → фруктозодифосфат → триозы.
Триозы выходят из хлоропластов с помощью транспортных белков с
затратой энергии.
В цитоплазме триозы расходуются на дыхание, синтез гексоз,
сахарозы, крахмала. Это позволяет снижать концентрацию
триозофосфатов в цитоплазме, что способствует их притоку по
градиенту концентрации.
Образующаяся сахароза не накапливается в цитоплазме, а
экспортируется или временно аккумулируется в вакуолях,
образуя резервный пул

2.2. Межклеточный паренхимный транспорт

Ближний транспорт может осуществляться двумя путями - по плазмодесмам
(симпласту) или по апопласту.
Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях 10-60 см/ч

Из апопласта и симпласта ассимиляты
поступают в сопровождающие
(передаточные) клетки (посредники
между клетками листовой паренхимы
и ситовидными трубками)
Имеют многочисленные выросты
клеточных стенок. Благодаря выростам
поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает
емкость свободного пространства и
создает благоприятные условия для
абсорбции веществ

Доказательства флоэмного транспорта

2.3. Флоэмный транспорт
Доказательства флоэмного транспорта
1) Кольцевание, 1679 г.
итал. Марчелло
Мальпиги.
2) Использование
радиоактивных
меток 14СО2.
3) Метод получения
флоэмного сока с
помощью сосущих
насекомых.
Эта методика получила
название афидная (от лат.
тли - Aphidoidea)
Выделяется медвяная роса - падь

Структура флоэмы

В отличие от ксилемы флоэма представляет
собой совокупность живых клеток.
Флоэма состоит из нескольких типов клеток,
специализированных в метаболическом и
структурном отношении:
ситовидные трубки (ситовидные клетки) транспортная функция
клетки-спутницы - энергетическая роль
передаточные клетки.

Особенности ситовидных трубок

протопласты с ограниченной
метаболической активностью;
система межклеточных контактов
посредством ситовидных полей СП;
вертикальные ряды вытянутых
цилиндрических клеток с тонкими
клеточными оболочками.
клетки (членики) отделены друг от
друга ситовидными пластинками,
пронизанными многочисленными
порами, через которые проходят
цитоплазматические тяжи.

По мере развития структура СТ
претерпевает изменения:
распадается ядро;
уменьшаются размеры и
количество пластид и
митохондрий;
исчезает тонопласт, на месте
вакуоли образуется полость
ЭПР гладкий, в виде стопок.
цитоплазма располагается в
пристенном слое.
плазмалемма сохраняется в зрелых
клетках
В порах ситовидных пластинок откладывается
углевод каллоза и флоэмный белок (Ф-белок)

Клетки-спутницы

Примыкают к каждой клетке
ситовидной трубки.
Богаты цитоплазмой
Крупное ядро и ядрышко,
Многочисленные митохондрии и
рибосомы
Имеют высокую
метаболическую активность,
снабжают ситовидные трубки
АТФ.
Клетки- спутницы и ситовидные
трубки связаны между собой
плазмодесмами.

Состав флоэмного экссудата

Composition of White Lupine Xylem & Phloem Sap
Xylem Sap (mg
l-1)
Phloem Sap (mg
l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
Substance
Концентрация флоэмного сока колеблется в
пределах от 8 до 20%. На 90% или более
флоэмный сок состоит из углеводов, в основном
из дисахарида сахарозы (C12H22011).
У некоторых видов наряду с сахарозой
транспортной формой углеводов служат:
олигосахара (раффиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Березовые, Мальвовые, Вязовые, Тыквенные
некоторые спирты (маннит - Маслиновые,
сорбит - Розоцветные, дульцит Бересклетовые). Моносахариды (глюкоза и
фруктоза) составляют малую долю
передвигающихся углеводов.
Азотистые вещества транспортируются по
флоэме в виде аминокислот и амидов. Во
флоэмном соке обнаружены низкомолекулярные
белки, органические кислоты, фитогормоны,
витамины, неорганические ионы.
Отличительной особенностью
флоэмного сока является
слабощелочная реакция (рН = 8,08,5), высокая концентрация АТФ
и ионов К+.

Особенности передвижения по флоэме

Высокая скорость - 50-100 см/ч (по
симпласту 6 см/час).
Большое количество переносимого материала.
За вегетационный период вниз по стволу
может пройти 250 кг сахара.
Перенос на большие расстояния – до 100 м.
Относительная масса флоэмы не велика.
Ситовидные трубки очень тонкие – диаметр 30
мкм (толщина волоса – 60-71 мкм).

Влияние условий внешней среды

Транспорт веществ по флоэме зависит:
от температуры. Оптимальная температура 20 и 30 0С.
условия минерального питания (бор, фосфор, калий
ускоряют скорость передвижения сахарозы).
вода
связь с метаболизмом: тормозится в присутствии всех
метаболических ингибиторов (азид натрия, йодацетат,
динитрофенол и др.) и ускоряется при добавлении АТФ.

Механизм флоэмного транспорта

Гипотеза «массового тока»
Выдвинута в 1930 г. Э. Мюнхом.
Ассимиляты транспортируются от
источника (А) к месту
потребления (В) по градиенту
тургорного давления,
возникающего в результате
осмоса.
Между В и А создается
осмотический градиент, который
в СТ превращается в градиент
гидростатического давления. В
результате во флоэме возникает
ток жидкости подавлением от
листа к корню.

Гипотеза электроосмотического потока

Выдвинута в 1979 году Д. Спаннером
На каждой ситовидной пластинке возникает
электрический потенциал, что связано с
циркуляцией ионов К+.
К+ активно (с затратой энергии АТФ)
поглощается выше ситовидной
перегородки и проникает через нее в
нижний членик.
По другую сторону перегородки ионы К+
пассивно выходят в сопровождающую
клетку. Активное поступление К+ с
одной стороны ситовидной трубки
обеспечивается тем, что
ассимиляционный поток обогащает
ситовидную трубку АТФ.
Возникающий на каждой ситовидной
пластинке электрический потенциал и
является движущей силой потока
сахарозы по флоэме.

Разгрузка флоэмы

В плазмалемме акцепторов работает Н+-помпа. Н+ выкачиваются (апопласт
закисляется), что способствует отдаче К+ и сахарозы. Возникает ΔрН, что приводит
к поступлению Н+ в симпорте с сахарозой (Н+ по градиенту, сахароза – против).
Акцептор
Свободное
пространство
Н+-помпа
Клеткаспутница
Н+
Н+
Сахароза
К+
сахароза

Непрерывная циркуляция внутренней водной среды – неотъемлемый атрибут жизни

Структурные и функциональные взаимосвязи между восходящим
и
нисходящим
водными
потоками
обеспечивают
функционирование единой гидродинамической системы в
растении.
Сходство с незамкнутой кровеносной системой животных

Связи между тремя основными группами органических веществ.

Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты . Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.

От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.

Уксусная кислота , образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результате b-окисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.

Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.

В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.

В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз - к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.

Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.

Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях . Эта "двухнаправленность " является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.

Ситовидные трубки - это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки - живые , хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.

Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.

Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.

В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы:

выталкивающая или нагнетающая (лист),

проводящая (флоэма),

Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется фи­зиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называе­мые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ - лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ - восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении коль­цевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических ве­ществ из листьев - по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утол­щении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений вклю­чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт - передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализирован­ным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт - это перемещение веществ между органами по специализированным тканям - про­водящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.

Плазмолиз и циторриз, их роль в жизнедеятельности клетки.

Плазмолиз - отхождение протопласта от клеточной стенки, наблюдающееся при погружении растительной клетки в гипертонический раствор какого-либо вещества.

Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается.

Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается плазмолизом. В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Характер плазмолиза зависит от ряда факторов:

· от вязкости цитоплазмы;

· от разности между осмотическим давлением внутриклеточной и внешней среды;

· от химического состава и токсичности внешнего гипертонического раствора;

· от характера и количества плазмодесм;

· от размера, количества и формы вакуолей.

Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым.

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым . Вогнутый плазмолиз часто обратим; в гипотоническом растворе клетки вновь набирают потерянную воду, и происходит деплазмолиз.

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого. Выпуклый плазмолиз обычно необратим и ведет к гибели клеток.

Выделяют также судорожный плазмолиз, подобный выпуклому, но отличающийся от него тем, что сохраняются цитоплазматические нити, соединяющие сжавшуюся цитоплазму с клеточной стенкой, и колпачковый плазмолиз, характерный для удлиненных клеток.

Циторриз - состояние обезвоженной растительной клетки, на поверхности которой образуются волнообразные изгибы.

Возникает у клеток с эластичными оболочками. В молодых листьях винограда циторриз можно обнаружить при водном стрессе. Такого рода явление наблюдается в клетках, потеря воды которыми произошла не осмотическим путем, а вследствие испарения в воздушную среду. При подвядании клетки в этом случае плазмолиз не наступает. Протоплазма таких клеток, сокращаясь в объеме, не отделяется от оболочки, а увлекает за собой отдельные участки последней.

Пластиды: строение и функции.

	Хлоропласты	Хромопласты	Лейкопласты
Строение	Образуются из маленьких бесцветных инициальных частиц - пропластид, которые обнаруживаются в меристематических клетках. Имеют двойную мембрану.
- Овальная форма, зелёного цвета; - Внутренняя мембрана образует стромы – ламеллы и тилакоиды. Тилакоиды собраны в скопления – граны; - Образуются на свету.	- Жёлтая, оранжевая или красная окраска; - Образуются их хлоропластов; - Каратиноиды не встроены в мембрану, а находятся в матриксе в виде капель, кристаллов.	- Образуются из протопластидов в темноте; - Бесцветные; - Слаборазвитая внутренняя мембрана.
Функции	1. Использование световой энергии и создание органических веществ из неорганических (фотосинтез) 2. Имея свою ДНК, играют определенную роль в передаче наследственных признаков.	Окраска плодов	Накопление крахмала или других запасных веществ

Показатели транспирации

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Транспирация необходима:

1. транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура транспирирующего листа на 5-7 градусов ниже температуры окружающего воздуха;
2. при высокой температуре разрушаются хлоропласты и угнетается процесс фотосинтеза (оптимальная температура для фотосинтеза 30-35ºС);

3. транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям и связывает все органы растения в единое целое;

4. с транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс.

Значение транспирации:

Является верхним двигателем водного тока;

Передвижение воды по растению;

Связано с поступлением CO 2 ;

Влияет на метаболизм в растении;

Влияет на температуру растения.

Показатели транспирации:

Интенсивность транспирации – величина, показывающая, сколько граммов воды испарилось с единицы площади за единицу времени (меняется от 1г до 250 г).

Транспирационный эффект – число г воды при образовании 1 г сухого вещества (от 125 г до 1000 г).

Зависит от вида растений, ярусности листьев, условий внешней среды.

Продуктивность транспирации – показывает, сколько г сухого вещества образуется при расходе 1 кг воды (от 1 до 8 г).

Относительная транспирация – отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения со свободной поверхности (от 0,1 г до 1 г).

Регулирование устьичной транспирации – осуществляется открытием или закрытием устьиц. Их движение обусловлено различными факторами. Как мы уже отмечали, основным, обусловливающим движением устьиц является содержание воды в замыкающих клетках (изменение тургора). Различают гидропассивное и гидроактивное открытие и закрытие устьиц.

Гидропассивная реакция – это закрытие устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки, переполненные водой, механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться. Гидропассивное движение обычно наблюдается после сильных поливов и может служить причиной торможения процесса фотосинтеза, а также скажется на тех процессах, которые связаны с током воды по растению. Гидроактивная реакция открывания и закрывания – это движение замыкающих клеток, вызванное применением содержания воды. Это связано с изменением концентрации осмотически активных веществ в процессе фотосинтеза, в замыкающих клетках.

Факторы, влияющие на транспирацию:

1. С повышением температуры транспирация возрастает.

2. На свету зеленые листья поглощают определенные участки спектра, повышается температура листа и, следовательно, усиливается процесс транспирации. Действие света на транспирацию усиливается тем больше, чем выше содержание хлорофилла. На свету увеличивается проницаемость цитоплазмы.
3. Почва и растение образуют единую водную систему, поэтому уменьшение содержание воды в почве снижает содержание воды в растении и, как следствие, транспирацию.

4. Интенсивность транспирации зависит и от ряда внутренних факторов, и прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды в листьях уменьшает транспирацию.

5. Транспирация зависит и от концентрации клеточного сока. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности клеточных стенок.
6. С увеличением возраста растений интенсивность транспирации снижается.

7. На процесс транспирации влияет смена дня и ночи. В ночной период суток транспирация резко сокращается из-за снижения температуры, повышения влажности воздуха, отсутствия света.
8. Максимум транспирации наблюдается в середине дня.

9. Транспирация зависит от величины листовой поверхности, чем она (листовая поверхность) больше, тем сильнее процесс транспирации.